一、植物体内元素的组成及含量

       世界是由物质构成的，物质是由各种元素组成的。一般组成植物新鲜物质的成分有75%～95%的水分和5%～25%的干物质。据测定，在干物质中，组成植物有机体的碳、氢、氧、氮四种主要元素约占95%以上，其余的为钙、钾、硅、磷、硫、氯、铝、钠、铁、锰、锌、硼、钡、铜、钼、镍、钴、钒等十几种灰分元素，只占1%～5%。可见，构成植物体的元素组成是极其复杂的。不仅如此，不同的植物，甚至是同一植物的不同组织、器官，其元素组成及含量也都有很大的差异（表1-1） 。

表1-1  几种作物的主要元素含量（占干物质%）

    一般地讲，木本、纤维类作物的碳、氢、氧含量高，小麦、玉米、水稻等禾谷类作物，特别是水稻含硅较多，甘薯、马铃薯等淀粉类作物中钾素丰富，豆科作物富含氮、钾和钙，玄参科含锰最多，十字花科含锰最少；在不同的器官中，籽粒的氮、磷含量比茎秆高，而茎秆中的钙、硅、氯、钠多于籽粒。这种含量上的差异不仅反映了不同作物的某些营养特性,而且作物对养分的吸收也受环境条件的制约。如果某种离子在土壤溶液中含量较高时，可能植物对它的需要量并不多，或者根本不需要，但它也许会在植物体内有相对较多的积累，如氯和钠。所以，植物体内含有的诸多元素也不一定都是植物生长发育所必需的。

二、植物必须的营养元素

    判定某种元素是不是植物生长所必需的，要看其是否具备以下三个条件：①这种元素是完成作物生活周期所不可缺少的;②缺少时呈现专一的缺素症，惟有补充后才能恢复或预防；③在作物营养上具有直接作用的效果，并非由于它改善了作物生活条件所产生的间接效果，也不是依照它在作物体内含量的多少，而是以它对作物生理过程所起的作用来决定。

    经过几代科学家多年的试验研究，到目前肯定为作物生长必需的营养元素共有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯等16种。此外，钠、硅、硒，还有稀土等元素虽尚未肯定为植物所必需，但它对某些作物的生长都是有益的，如钠对甜菜、大麻、亚麻，硅对水稻，硒对紫云英，稀土对多种农作物等。此外，也有人认为低剂量的放射性镭和铀也是作物生长必需的营养元素，这些还有待进一步研究确定。了解作物生长必需的营养元素，是帮助我们研究植物营养和根据作物需要，进行合理施肥的主要依据。

三、必须的营养元素在植物体内的含量

    1．大量营养元素   又叫常量营养元素，有碳、氢、氧、氮、磷、钾6种，它们的含量占作物干重的百分之几到千分之几，如一般作物含氮为干物重的0.3%～5%。其中碳、氢、氧作为物植物的营养元素虽然需要量最大，但因其容易在水分和空气中获得而不易引起人们的重视。而其中的氮、磷、钾三元素，虽然比较多，且主要从土壤中获得，而土壤中可提供的有效含量又比较少，通常须通过施肥才能满足作物生长的需要。因此，被称为“植物生长三要素”或者“肥料三要素”。

    2．中量营养元素   主要是钙、镁、硫3种，它们的含量占植物干重的千分之几至万分之几。通常我们将含有这些元素的化合物，如石灰、石膏等，作为调节土壤反应和改善理化性质的改良剂，而作为植物营养元素一直未引起足够的重视，伴随着作物产量的提高，从土壤中取走的增多，加之人们认识水平的提高，其作为植物营养必将为人们所重视。

    3 ．微量营养元素   包括铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯等7种，它们的含量占作物干重的千分之几到十万分之几。其中，铁为干物重的0.3%左右，而某些非豆科作物干物质中钼的含量只有一亿分之几至百万分之几。表1-2列出了一些主要作物中几种微量元素的含量范围。

表1-2  主要作物中几种微量元素含量范围（mg/kg）

四、必需的营养元素在作物体内的主要作用

    作为作物必须的营养元素，不论其在植物体内的含量多少，都各自有其不同于其他营养元素的生理功能。它们在作物体及代谢方面的一些最基本的作用为：

    1．构成作物活体的结构物质及生活物质   构成有机体的结构物质，如纤维素、半纤维素、木质素及果胶质等；生活物质如纤维素、蛋白质、核酸、脂类、叶绿素、酶及辅酶等。这些有机化合物都必须由碳、氢、氧、氮、磷、硫、镁、钙等元素组成。

    2．加速作物体内代谢的催化元素   这些元素有铜、锰、锌、钼、硼、铁、钙、镁、钾等。它们是作物体内进行代谢作用的许多酶的辅基或者激化酶活性的活化剂。

    3．对作物体具有特殊功能的元素   钾、钙、镁等元素在作物体内活性强，参加体内的各种代谢作用，调节细胞透性和增强作物抗逆性等。

五、几种营养元素在作物体内的主要生理功能及作用

氮（N）   氮是构成蛋白质和核酸的成分。蛋白质中氮的含量占16%～18%。蛋白质是构成作物体内细胞原生质的基本物质。蛋白质和核酸都是一切作物生长发育和生命活动的基础，核酸与蛋白质结合称为核蛋白。氮是组成叶绿素、酶和多种维生素的成分。在维持生命活动和提高作物产量、改善产品品质方面具有极其重要的作用。

磷（P）   作物体内的核酸、核蛋白、磷脂、植素、磷酸腺甙和多种酶的组成成分。其中，核酸和核蛋白是细胞核与原生质的组成成分，在作物的生命活动过程与遗传变异中具有重要的功能；植素是磷脂类化合物之一，大量积累贮藏于作物的种子中，以供幼苗生长之需；磷脂是细胞原生质不可缺少的成分；磷酸腺甙对能量的贮藏和供应起着非常重要的作用；多种含磷酶都具有催化作用，磷是糖类、含氮化合物、脂肪等代谢过程的调节剂。增施磷肥，能增强作物的抗旱、抗寒能力；促进作物提早开花，提前成熟。

钾（K）   钾是多种酶的活化剂。钾能增强光合作用和促进碳水化合物的代谢和合成。钾对氮素代谢、蛋白质合成有很大的积极影响。钾能显著增强作物的抗逆性，在收获物是以碳水化合物为主的作物上，如薯类作物、纤维作物、糖用作物上施用钾肥，既可提高产量，还能改善产品品质。

钙（Ca）   在作物体内以果胶酸钙的形态存在，是细胞壁中胶层的组成成分。钙对体内氮代谢有一定影响，是某些酶促作用的辅助因素，增强与碳水化合物代谢的有关酶的活性。钙能中和作物代谢过程中形成的有机酸，有调节作物体内pH的功效，能减低原生质胶体的分散度，有利于作物的正常代谢。此外，钙还能与某些离子产生拮抗作用，以消除某些离子的毒害作用。

镁（Mg）   主要存在于叶绿素、植素和果胶物质中，是叶绿素和植素的组成成分。缺镁时，叶绿素不能形成，光合作用无法进行。镁是多种酶的活化剂，能加速酶促反应，能促进糖类的转化及其代谢过程，对碳水化合物的代谢、作物体内的呼吸作用均有重要作用。镁能促进脂肪和蛋白质的合成，能使磷酸转移酶活化，还能促进维生素A和C的形成，提高蔬菜和果品的品质。

硫（S）   是构成蛋白质和酶不可缺少的成分。参与作物体内的氧化还原反应，参与氧化还原过程，是多种酶和辅酶及许多生理活性物质的重要成分。影响呼吸作用、脂肪代谢、氮代谢、光合作用以及淀粉的合成。硫能促进豆科作物根瘤菌的形成，从而促进含氮量和种子产量的提高。

铁（Fe）   主要集中于叶绿体中，缺铁叶绿素不能形成，是光合作用必不可少的元素。植物有氧呼吸不可缺少的细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都是含铁酶。铁氧还蛋白(Fd)是一个含铁的电子转移蛋白，参与了光合作用、硝酸还原、生物因氮等的电子传递。

锰（Mn）   参与光合作用。对作物体内氧化还原有重要作用。能活化作物体内如异柠檬去氢酶、苹果酸酶、C-羧化酶等许多酶系统。锰能显著地促进水稻、玉米、油菜等种子萌发及幼苗早期生长，还能促进多种作物花粉管伸长。

铜（Cu）   作物体内多种氧化酶的组成成分，如多酚氧化酶、抗坏血酸酶、吲哚乙酸氧化酶等，在催化氧化还原反应方面起着重要作用。含铜酶是叶绿体的组成成分，铜参与叶绿体内光化学反应。含铜黄素蛋白在脂肪代谢中催化作用。

锌（Zn）   主要参与生长素(吲哚乙酸)的合成和某些酶系统的活动。含锌金属酶，如谷氨酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、磷脂酶等在植物体内物质水解、氧化还原过程和蛋白质合成中起作用。活性与体内含锌量有关的碳酸酐酶主要存在于叶绿体中，参与叶绿素的形成，在光合作用和碳水化合物的形成中起重要作用。

硼（B）   为非作物体内的结构成分。对碳水化合物的运转起重要作用，对作物生殖器官的建成是不可缺的。硼能促进植物分生组织细胞的分化过程，促进蛋白质和脂肪的合成。硼能提高作物的抗旱、抗寒能力，能防止作物发生生理病害。

钼（Mo）   是固氮酶活性部位的重要组成成分，在生物固氮中具有重要作用。参与硝酸还原过程，是硝酸还原酶的组成成分。影响水解各种磷酸脂的磷酸酶的活性。缺乏时，体内维生素C含量减少。

    由于这些营养元素所具有的不同生理功能，以及它们之间的相互作用，保证了作物正常的生长发育，实现了生命循环。虽然各种作物都包含有这些必需的营养元素，但不同的作物对各种营养元素在数量上都有不同的要求，反映了它们各自最重要的一种营养特性。

六、营养元素的同等重要性和不可替代律

    作物必需的营养元素在作物体内不论数量多少，都是同等重要的；任何一种营养元素的特殊功能都不能被其他元素所代替，这就叫营养元素的同等重要性和不可代替律。

    作物体内各种营养元素的含量，从高到低相差可达十倍、千倍，甚至十万倍，但它们在作物营养中的作用并无重要与不重要之分。以大量营养元素中的氮、磷为例，作物体内氮素不足时，不仅蛋白质的合成受到障碍，而且也降低了叶绿素含量。全部叶子变黄，甚至枯萎早衰，施用其他任何元素都不能使这种症状减轻。如供应作物氮素充足，磷素缺乏时，由于核蛋白不能形成，影响细胞分裂和体内的糖代谢，也使作物茎、叶停止生长，叶色由绿变紫，只有施用了磷肥，作物才能正常生长。否则，不仅影响作物正常生长，严重时易造成死亡。尽管作物对某些微量营养元素的需要量甚微，但缺乏时也会使作物的生长发育受到抑制，严重者甚至死亡，与作物缺少某些大量元素所产生的不良后果是完全相同的。

七、作物的阶段营养

    正常营养是作物高产优质的基础。因此，合理施肥必须根据作物的营养特点、土壤、气候等因素，以最大限度地满足作物对各种养分的需求，以达到获得最高产量和最大经济效益的目的。作物的营养特点是合理施肥的最重要依据。

    作物的营养特点随作物发育时期而改变，每一生长发育期，在作物生活中以及形成产量方面都有重要意义，而且在这些不同的时期,也必然地对营养条件有着不同的要求。只有了解作物在不同生育期对营养条件的要求，才能根据不同的作物，在不同的时期，有效地应用施肥手段调节营养条件，达到提高产量和改善品质的目的。

    作物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期，叫做植物的营养期。它包括各个营养阶段，这些不同的阶段对营养条件，如营养元素的种类、数量和比例等，都有不同的要求。即作物营养的定期性或阶段性。

1．作物阶段营养的实质   作物在各个生长发育阶段，按照生物学特性的要求，进行体内的物质代谢。这种物质代谢是以碳代谢为基础，氮代谢为中心，氮、碳代谢互为条件，相互制约，有节奏进行的过程，贯穿于作物整个生长期中。在作物生长初期，体内的代谢以扩大性代谢为主。碳、氮代谢的协调，就会使作物茎叶繁茂，生长健壮，既有利于加强根部吸收，又可促进地上部分的光合能力，为后期的储藏型代谢奠定基础，否则生长初期的碳、氮代谢失调，不仅影响作物扩大型代谢的过程，而且也严重地影响后期储藏型的物质积累。

    作物的生长周期是由种子→苗→种子的生产过程，因此，实质上可分营养生长和生殖生长两个时期。作物在不同的生长发育阶段对营养物质的种类、比例和数量都有不同的要求。如水稻生长发育过程中叶色的黑、黄变化，即是反映了作物体内生长发育和需肥规律的变化，也表明了作物的阶段营养与生长发育期的基本一致。

2．作物营养的阶段性   作物在不同生长发育期，对营养元素的数量、浓度和比例有不同的要求。因此，某种营养条件，在作物的某个发育期内可能是正常的，在另一个发育期则可能是不正常的。几种主要作物在不同生长发育期所吸收的氮、磷、钾的百分比见表1-3。

表1-3  作物在不同生育期吸收氮、磷、钾的比例

    从表1-3可看出，作物吸收养分的规律是：生长初期吸收的数量、强度都较低，随着时间的推移，对营养物质的吸收逐渐增加，到成熟阶段，又趋于减少。关于养分吸收高峰和各生长期对氮、磷、钾的数量比例要求，不同的作物是有差别的，禾本科作物养分吸收高峰特别是氮，大致在拔节期，而开花期所需要的养分则有所下降，而锦葵科的棉花，吸收氮素高峰约在现蕾开花期。

3．作物营养的临界期   作物在生长发育过程中，常有一个时期，对某种养分的要求绝对数量虽不多，但很迫切，这种养分缺少或过多时，对作物生长发育所造成的损失，即使以后补施也很难纠正或者弥补，这个时期叫做作物营养的临界期。它多出现在作物发育的转折时期，但对不同养分，临界期的出现并不完全相同。一般作物的生长初期对外界环境条件具有较高的敏感性。

    经验证明，大多数作物磷的临界期出现在幼苗期。因为从种子营养转到土壤营养时，种子中所储存的磷(植素态磷)业已消耗，而此时根系甚小，吸收能力很弱，磷供应不足，幼苗的生长就会受到严重影响；小麦的磷营养临界期在开始分蘖的时期，此时磷若不足，不分蘖，而且根系纤细，易受冻害；棉花在2 ～ 3叶期，缺磷时叶色暗绿发紫，植株矮小。所以，施用磷肥做种肥很重要。

    据试验，氮营养临界期，冬小麦是在分蘖和幼穗分化期，这时供给适量的氮素，就能增加分蘖数，为形成大穗奠定基础，这时的氮素过少或过多都不能得到较好的产量。如果玉米在穗分化期缺氮就会穗小，花少；氮素供应适量穗大花多，籽粒也多；氮素过多，茎叶生长茂盛，穗小，造成后期减产。棉花在现蕾期缺氮或氮素过量都会造成减产和品质降低的后果。

4．作物营养的最大效率期   作物在生长发育中，还有一个对某种养分要求的绝对数量和相对数量都最多的时期，这个时期叫做吸收养分最多的时期。在作物生长发育的某一时期，所吸收的某种养分能发挥其生产最大潜力的时期，叫做作物营养的最大效率期。这一时期，从作物外部形态来看生长迅速，吸收养分的能力很强，如能及时满足作物养分的需要，对提高产量的效率非常显著。据试验，玉米的氮肥最大效率期一般在喇叭口至抽雄初期；小麦的氮肥最大效率期在拔节至抽穗期；棉花的氮肥最大效率期在盛花始铃期。各种肥料对作物不同生长期的营养效果不一样，如甘薯生长初期，氮肥营养效果较好，而在块根膨大时，则磷、钾的营养效果好。表明各种营养物质的最大效率期也并非完全相同。

     作物的营养临界期和营养最大效率期是整个营养期中两个关键性的施肥时期，若能及时保证供应作物的养分，对提高作物产量具有重要意义。但是作物营养的各个阶段是相互联系，彼此影响的，一个阶段情况的好坏，必然会影响到下一个阶段的生长与施肥效果。因此，既要注意关键时期的施肥，又要考虑各个阶段的营养特点，采用基肥、追肥、种肥结合的施肥方法，因地制宜地制定合理的施肥计划，才能充分满足作物对养分的需要。